در دنیای دیرینه‌شناسی، کمتر موضوعی به اندازه طبقه‌بندی ددپایان (Theropods) چالش‌برانگیز و گیج‌کننده است. ددپایان، دایناسورهای دوپای عمدتاً گوشت‌خواری بودند که از آرکوسورها در دوره تریاس پسین تکامل یافتند و تا پایان دوره کرتاسه، یعنی زمانی که دایناسورها منقرض شدند، به حیات خود ادامه دادند.

مشکل اصلی اینجاست که ددپایان بسیار متنوع و پرشمار بودند و با گذشت بیش از 100 میلیون سال، تشخیص یک جنس از جنس دیگر بر اساس شواهد فسیلی بسیار دشوار است، چه رسد به تعیین روابط تکاملی آن‌ها. به همین دلیل، روشی که دیرینه‌شناسان برای طبقه‌بندی ددپایان به کار می‌برند، همواره در حال تغییر و تحول است.

در این مطلب، قصد داریم به بررسی دسته‌بندی غیررسمی از ددپایان بزرگ بپردازیم. پیش از این، به تیرانوسورها، خزنده‌چنگالان، داس خزندگان، پرنده‌نماها و "دینو-پرندگان" (ددپایان تکامل‌یافته دوره کرتاسه) پرداخته‌ایم. در این بخش، تمرکز ما بر روی ددپایان بزرگ (به جز تیرانوسورها و خزنده‌چنگالان) خواهد بود، به‌ویژه آلوصورها، سراتوسورها، کارنوسورها و ابلی‌سورها که از جمله زیرشاخه‌های مهم این گروه هستند.

دایناسورهای بزرگ گوشت‌خوار: نگاهی به دسته‌بندی‌ها

• ابلی‌سورها (Abelisaurs)

  گاهی اوقات ابلی‌سورها زیرمجموعه‌ای از سراتوسورها در نظر گرفته می‌شوند. مشخصه اصلی آن‌ها جثه بزرگ، بازوهای کوتاه و (در برخی جنس‌را) داشتن شاخ و تاج بر روی سر است. اهمیت این گروه در این است که همگی در قاره جنوبی گوندوانا زندگی می‌کردند، به همین دلیل فسیل‌های متعددی از آن‌ها در آمریکای جنوبی و آفریقا یافت شده است. از ابلی‌سورهای مشهور می‌توان به ابلی‌سوروس (Abelisaurus)، ماجونگاتولوس (Majungatholus) و کارنوتاروس (Carnotaurus) اشاره کرد.

• آلوصورها (Allosaurs)

  تعریف آلوصورها ممکن است کمی گیج‌کننده باشد: به طور کلی، به هر ددپایی که از نظر تکاملی به آلوصوروس نزدیک‌تر باشد تا به هر دایناسور دیگر، آلوصور می‌گویند. این سیستم برای سایر گروه‌های ددپایان نیز به همین شکل اعمال می‌شود (کافی است به جای آلوصوروس، سراتوسوروس، مگالوسوروس و غیره را جایگزین کنید). آلوصورها معمولاً سرهای بزرگ و مزین، دست‌های سه‌انگشتی و بازوهای نسبتاً بزرگ (در مقایسه با بازوهای کوچک تیرانوسورها) داشتند. از نمونه‌های آلوصور می‌توان به کارکارودونتوسوروس (Carcharodontosaurus)، گیگانوتوسوروس (Giganotosaurus) و اسپینوسوروس (Spinosaurus) عظیم‌الجثه اشاره کرد.

• کارنوسورها (Carnosaurs)

  به‌طور گیج‌کننده‌ای، کارنوسورها (به معنی "مارمولک‌های گوشت‌خوار" در زبان یونانی) شامل آلوصورها نیز می‌شوند و گاهی اوقات مگالوسورها را هم در بر می‌گیرند. تعریف آلوصورها کمابیش برای کارنوسورها نیز صادق است، اما این گروه گسترده‌تر، شامل شکارچیان نسبتاً کوچک (و گاهی اوقات پردار) مانند سینراپتور (Sinraptor)، فوکوراپتور (Fukuiraptor) و مونولوفوسوروس (Monolophosaurus) نیز می‌شود. جالب اینجاست که تا کنون هیچ جنسی از دایناسورها به نام کارنوسوروس (Carnosaurus) وجود نداشته است!

• سراتوسورها (Ceratosaurs)

  طبقه‌بندی سراتوسورها حتی بیشتر از سایر گروه‌های ذکر شده در این فهرست، دچار تغییر و تحول است. امروزه، سراتوسورها به عنوان ددپایان اولیه و شاخ‌دار تعریف می‌شوند که با ددپایان بعدی و تکامل‌یافته‌تری مانند تیرانوسورها مرتبط هستند (اما جد آن‌ها نیستند). دو سراتوسور مشهور عبارتند از دیلوفوسوروس (Dilophosaurus) و البته سراتوسوروس (Ceratosaurus).

• مگالوسورها (Megalosaurs)

  در بین گروه‌های ذکر شده، مگالوسورها قدیمی‌ترین و کم‌ارزش‌ترین آن‌ها هستند. دلیلش این است که در اوایل قرن نوزدهم، تقریباً هر دایناسور گوشت‌خوار جدیدی به عنوان مگالوسور در نظر گرفته می‌شد، زیرا مگالوسوروس اولین ددپایی بود که به طور رسمی نام‌گذاری شد (حتی قبل از اینکه اصطلاح "ددپا" ابداع شود). امروزه، به ندرت از مگالوسورها یاد می‌شود و اگر هم نامی از آن‌ها برده شود، معمولاً به عنوان زیرمجموعه‌ای از کارنوسورها در کنار آلوصورها در نظر گرفته می‌شوند.

• تتانوئوران‌ها (Tetanurans)

  تتانوئوران‌ها یکی از آن گروه‌هایی هستند که آنقدر فراگیر هستند که عملاً بی‌معنی به نظر می‌رسند. به معنای لغوی، این گروه شامل همه چیز از کارنوسورها گرفته تا تیرانوسورها و پرندگان امروزی می‌شود. برخی از دیرینه‌شناسان معتقدند که اولین تتانوئوران (به معنی "دم سفت") کرایولوفوسوروس (Cryolophosaurus) بوده است، یکی از معدود دایناسورهایی که در قطب جنوب کشف شده است.

رفتار ددپایان بزرگ: شکار، اجتماع و خویش‌خوری

مانند همه گوشت‌خواران، رفتار ددپایان بزرگ مانند آلوصورها و ابلی‌سورها، عمدتاً تحت تأثیر در دسترس بودن طعمه بود. به طور کلی، دایناسورهای گوشت‌خوار بسیار کم‌تر از دایناسورهای گیاه‌خوار بودند (زیرا برای تغذیه جمعیت کوچک‌تری از گوشت‌خواران، به جمعیت بزرگی از گیاه‌خواران نیاز است). از آنجا که برخی از هادروسورها و سوروپودهای دوره‌های ژوراسیک و کرتاسه به ابعاد بسیار بزرگی می‌رسیدند، منطقی است که نتیجه بگیریم حتی ددپایان بزرگ‌تر نیز یاد گرفته بودند که به صورت گروهی (حداقل دو یا سه نفره) شکار کنند.

یکی از مباحث اصلی مورد بحث این است که آیا ددپایان بزرگ به طور فعال طعمه خود را شکار می‌کردند یا از لاشه‌های مرده تغذیه می‌کردند. اگرچه این بحث عمدتاً بر روی تیرانوسوروس رکس متمرکز شده است، اما پیامدهایی برای شکارچیان کوچک‌تر مانند آلوصوروس و کارکارودونتوسوروس نیز دارد. امروزه، به نظر می‌رسد شواهد نشان می‌دهد که دایناسورهای ددپا (مانند بیشتر گوشت‌خواران) فرصت‌طلب بودند: آن‌ها سوروپودهای جوان را در صورت وجود فرصت، تعقیب می‌کردند، اما از خوردن یک دیپلودوکوس عظیم‌الجثه که در اثر کهولت سن مرده بود نیز روی‌گردان نبودند.

شکار گروهی، یکی از اشکال جامعه‌پذیری ددپایان، حداقل برای برخی از جنس‌ها بود. تربیت فرزندان نیز می‌تواند شکل دیگری از این جامعه‌پذیری باشد. شواهد در این زمینه بسیار محدود است، اما این احتمال وجود دارد که ددپایان بزرگ‌تر از نوزادان خود برای دو سال اول زندگی محافظت می‌کردند، تا زمانی که به اندازه کافی بزرگ شوند و توجه سایر گوشت‌خواران گرسنه را به خود جلب نکنند.

در نهایت، یکی از جنبه‌های رفتار ددپایان که توجه زیادی را در رسانه‌های عمومی به خود جلب کرده است، خویش‌خوری (Cannibalism) است. بر اساس کشف استخوان‌های برخی از گوشت‌خواران (مانند ماجونگاسوروس) که آثار دندان بزرگسالان همان جنس بر روی آن‌ها وجود داشت، اعتقاد بر این است که برخی از ددپایان ممکن است هم‌نوعان خود را خورده باشند. با این حال، برخلاف آنچه در تلویزیون دیده‌اید، این احتمال بسیار بیشتر است که یک آلوصور معمولی اعضای خانواده مرده خود را بخورد تا اینکه به طور فعال آن‌ها را برای یک وعده غذایی آسان شکار کند!